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Blüte

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Blütezeit beim Rebstock (I)

Der Beginn dieses Abschnittes im jährlichen Vegetationszyklus der Weinrebe liegt etwa sechs bis acht Wochen nach dem Austrieb. Der Zeitpunkt ist von der jahresspezifischen Temperaturentwicklung, den erreichten Temperatursummen am jeweiligen Standort sowie dem sortentypischen Wachstum unter wechselndem Wetter abhängig. Konstant warme Temperaturen bei guter Wasserversorgung beschleunigen die Geschwindigkeit des Triebwachstums und somit die Ausbildung des Blütenstandes (lat. Infloreszenz, je Land und Region auch Blühe, Dolde, Dotzen oder Geschein) am dritten bis siebten Triebknoten.

Zwitterblüte

Die Blütenknospe der kultivierten Weinrebe ist zweigeschlechtliche. Rund 99% aller Weinreben dieser Welt sind sogenannte Zwitterblüten, deren zwei Geschlechter in einem Organ vereinigt sind. Die männlichen Sexualorgane sind die Staubgefäße oder Staubblätter (Stamen, Mz. Stamina), die aus dem stängelförmigen Staubfaden (Filament) und den an der Spitze sitzenden gelblichen Staubbeuteln (Antheren) bestehen. Die Gesamtheit der Staubblätter einer Blüte wird als Androeceum bezeichnet. Ein Staubbeutel enthält vier Pollensäcke, in denen die Pollenkörner mit den männlichen Gameten (Pollen, Blütenstaub) gebildet werden. In der Blüte umgeben fünf dieser freistehenden Staubgefäße kreisförmig das weibliche Geschlechtsorgan.

Das weibliche Geschlechtsorgan besteht aus zwei miteinander verwachsenen Fruchtblättern (Karpellen), die im Inneren zwei Fächer mit Samenanlagen beinhalten. Deshalb zählt die Weinrebe zu den bedecktsamigen Blütenpflanzen. Das Organ besteht aus den Fruchtknoten (Ovar) mit den weiblichen Eizellen und die zu bestäubende Narbe. Daduch wird  die Befruchtung gegenüber eingeschlechtlichen Pflanzen wesentlich erleichtert. Zu mehr als 98% erfolgt eine Selbstung (Selbstbefruchtung), sodass keine fremde Hilfe oder Einfluss (wie zum Beispiel Wind oder Bienen bzw. andere Insekten) notwendig ist.

Blüte - Graphik

Das Bild links zeigt eine geschlossene Rebblüte, das Bild Mitte das Abwerfen der Käppchen vor der Bestäubung und das Bild rechts die Blütenknospe in voller Blüte kurz vor der Bestäubung bzw. Befruchtung. 1 = fünflappige Krone (Käppchen), 2 = Narbe, 3 = Staubbeutel, 4 = Staubfaden, 5 = Griffel, 6 = Fruchtknoten, 7 = Nektarien (Honigdrüsen), 8 = Kelch.

Fruchtknoten, Griffel und Narbe

Der Fruchtknoten geht an seiner Spitze in den Griffel über, der in der Narbe (Stigma) endet. Die scheibenförmige Narbe ist ein schwammiges Gewebe, das klebrige Sekrete abscheidet, wodurch beim Befruchtungsvorgang die Pollen kleben bleiben. Die Pollen können von der eigenen Blüte, Blüte desselben Gescheins, Blüte von anderem Geschein desselben Rebstocks oder Blüte eines anderen Rebstock stammen. An der Basis der Staubgefäße und des Fruchtknotens befinden sich fünf Nektardrüsen (Honigdrüsen), die zu einem Ring (Diskus oder Kelch) verwachsen sind. Fünf schwach ausgebildete Kelchblätter (Sepalen) und fünf zu einem Käppchen zusammen gewachsene grüne Blütenblätter (Petalen) bedecken in Form eines umgekehrten Kelches die Staubgefäße und den Fruchtknoten. Diese gelbgrüne Blütenhülle (Käppchen, Mützchen, Perianthium) wird zu Beginn der Blüte abgeworfen, danach kann die Bestäubung durch die Pollen und die daran anschließende Befruchtung erfolgen.

Blüte - Blüten vor und nach dem Abwurf der Käppchen

Das Bild links oben zeigt die geschlossenen Blütenknospen mit den Käppchen vor und das Bild rechts oben nach dem Abwurf. Das Bild links unten zeigt das Geschein vor dem Abwurf und das Bild rechts eine Vollblüte mit 50% befruchteten Knospen.

Blüte - vor dem Abwurf und Vollblüte mit 50% befruchteten

Beginn der Blüte

Je nach zonalem Klima, Mikroklima und Sonneneinstrahlung findet die Blüte auf der nördlichen Halbkugel ab Mitte Mai bis in den späten Juli statt (in Mitteleuropa fällt der Beginn nach alter Winzerregel auf den 24. Juni = St. Johannistag, plus oder minus acht Tage), auf der südlichen Halbkugel von November bis Mitte Dezember. Im Gegensatz zu vielen anderen Blütenpflanzen sind die Einzelblüten des Rebstocks klein, grüngelb und wegen des Fehlens von Kronblättern und Schaublüten eher unscheinbar. Aus den Einzelblüten bilden sich mit der Fruchtreife die einzelnen Beeren der Weintraube.

Vorblüte

Im Vorblütestadium streckt sich zunächst die Längsachse des Blütenstands, dann spreizen sich die seitlichen Verzweigungen mit den noch dicht an dicht stehenden, geschlossenen Einzelblüten ab. Mit zunehmender Entwicklung lösen sich die Einzelblüten aus dem Blütenverband, schwellen an und verfärben sich kurz vor dem eigentlichen Blühbeginn ins Grün-Gelbliche. Der Beginn der Blüte wird angesetzt, wenn sich bei trockenem, warmem Wetter die ersten zu einem Blütenkäppchen verwachsenen Kronblätter (Perianthium) vom Blütenboden lösen. Bei niedriger Luftfeuchtigkeit werden die Blütenkäppchen mittels eines ausgeklügelten Sprungmechanismus abgeworfen, so dass die nach Honig duftenden Narben frei liegen und sich die Staubblätter abspreizen können. Zu diesem Zeitpunkt würde sich Spätfrost extrem negativ auswirken.

Blühdauer & Durchblührate

Das Stadium der Vollblüte ist dann erreicht, wenn rund die Hälfte der Blütenkäppchen abgeworfen wurde. Die Einzelblüten an den Gescheinen blühen aber nie gleichzeitig, sondern in etwas zeitversetzter Abfolge ab. Auch die einzelnen Gescheine des Rebstockes beginnen je nach Exposition (Sonneneinstrahlung) und Position am Fruchttrieb beginnen zeitversetzt mit der Blüte.

Die Gesamtblühdauer beträgt im Normalfall etwa acht Tage, sie kann sich bei schlechtem, nasskaltem Wetter aber auch bis zu drei Wochen lang hinziehen. Mit zunehmender Erderwärmung bzw. dem Klimawandel lässt sich ein Trend zu früheren Blühterminen bei kürzerer Blühdauer feststellen. Die Anzahl und Größe der Gescheine wie auch die Zahl der Einzelblüten wurden bereits ein Jahr zuvor bei der Bildung der Winterknospe angelegt (siehe unter Initiation). Auf einem Fruchttrieb befinden sich in der Regel ein bis drei (bis maximal fünf) Blütenstände in Form einer so genannten Rispe. Genau genommen ist also die Bezeichnung Traube für den Blütenstand des Rebstocks nicht korrekt bzw. sogar falsch.

Nach Blüte, Bestäubung und erfolgter Befruchtung entwickelt sich der Fruchtknoten zur Beere und das Geschein zur Traube. Jede Weintraube hat im Durchschnitt etwa 150 Beeren. Es ist jedoch vom Befruchtungserfolg abhängig, ob aus dem mütterlichen Gewebe des Fruchtknotens tatsächlich eine Beere heranreift. Ein Rebstock kann nie alle Beeren aller Weintrauben vollständig zur Reife bringen. Bei nicht erfolgter oder mangelhafter Befruchtung durch zum Beispiel schlechte Witterung (Regen, Frost) kommt es gar nicht zur Beerenbildung, denn solche Blüten verrieseln und fallen ab. Unterschiedlich je nach Rebsorte liegt die Durchblührate lediglich bei 30 bis 60%, also maximal zwei Drittel. 

Befruchtung

Die Befruchtung erfolgt in erster Linie innerhalb der Zwitterblüte (autogam) oder zwischen zwei Blüten desselben Gescheins, was als Selbstbefruchtung im engeren Sinne verstanden wird. Selbstbefruchtung in weiterem Sinne gilt aber auch zwischen zwei Blüten derselben Rebe (geitonogam). Zwittrige Pflanzen einer Rebsorte können aber nicht nur mit den Pollenkörnern von Pflanzen derselben Sorte, sondern auch anderer Sorten bestäubt und dadurch erfolgreich fremdbefruchtet werden (xenogam), ohne dass die Entwicklung der Blüte zu einer Beere dadurch beeinträchtigt wird. Allerdings kann die Keimfähigkeit der selbstbefruchteten Samen (Rebenkerne) beeinträchtigt sein. In der Regel sind fremdbefruchtete Sorten fruchtbarer und vitaler als jene aus Selbstbefruchtung. Das ist aber unerheblich, weil im Weinbau die Weintrauben ja für die Kelterung und deren Kerne nicht für die Aussaat bestimmt sind. Zur Beerenausbildung reichen irgendwelche Pollen aus.

Wie schon erwähnt, ist bei der Pollenübertragung in sehr geringem Ausmaß der Wind (die Samen können dabei mehrere hundert Meter weit fliegen) und vom Blütenduft angezogenn Insekten beteiligt. Prinzipiell kann aber muss die Kulturrebe nicht fremdbefruchtet werden und ist somit nicht wie viele andere Pflanzen und die zweihäusigen Wildreben nicht von diesen Gegebenheiten abhängig. Dies ist ein großer Vorteil und für die Ertragssicherheit ausschlaggebend.

Von wo her auch die Pollenkörner auf die klebrige Narbe gelangen (eigene Blüte, Nachbarblüte im Geschein, Blüte fremder Rebstock), sie bleiben dort kleben, keimen aus und bilden einen Pollenschlauch, der in die Narbe und den Griffel einwächst, um die Eizelle im Fruchtknoten zu befruchten. Aus dieser befruchteten Eizelle (Zygote) entstehen dann später durch Meiose (Reduktionsteilung und Rekombinationsteilung) bis fünf (selten auch sechs) genetisch unterschiedliche Rebkerne in der Beere. Die einzelnen Traubenkerne besitzen verschiedene Erbanlagen in den Chromosomen. Das bedeutet, dass die einzelnen Traubenkerne (auch in derselben Beere) beim Aussäen unterschiedliche Rebsorten ergeben würden.

Durch die Befruchtung entsteht aus jeder einzelnen Blüte eine einzelne Beere. Eine Weintraube mit zum Beispiel 150 Beeren könnte (rein theoretisch) 150 verschiedene Väter haben (Väter sind fremde Rebstöcke). Jede Beere dieser Weintraube hätte in diesem Fall also die gleiche Mutter, aber die Weintraube 150 verschiedene Väter (Pollenspender). Die Pollen können von der eigenen Blüte, von einer Blüte aus dem gleichen Geschein, von einer Blüte eines anderen Gescheins desselben Rebstocks, von einem Nachbarstock der gleichen Sorte oder von Rebstöcken anderer Sorten aus Nachbarweingärten stammen.

Fruchtansatz

Für den Fruchtansatz (nächster Schritt im Vegetationszyklus) und die darauffolgende Beerenentwicklung ist es weitgehend unerheblich, ob der Same selbst (Selbstbefruchtung) oder fremd bestäubt (Fremdbefruchtung) wurde. Auch wenn also zum Beispiel eine Rieslingnarbe von einem Silvanersamen bestäubt wurde, entwickelt sich eine Rieslingweintraube. Die in diesem Fall erfolgte natürliche Kreuzung von zwei Rebsorten ist also nur potentiell im Embryo des Traubenkerns vorhanden und würde nur beim Aussäen und Auskeimen dieses Kerns zu einem Sämling wirksam werden. Zwischen Bestäubung der Narbe und Befruchtung der Eizelle vergehen zwei bis drei Tage in Abhängigkeit von der Temperatur. Der Pollen beginnt auf der Narbe zu keimen, der Pollenschlauch durchwächst den Griffel, dringt bis zur mütterlichen Eizelle im Fruchtknoten vor und befruchtet sie.

Wachstum der Beere

Das mütterliche Gewebe des Fruchtknotens wächst in der Folge zur Beere mit den fünf bis sechs Kernen heran. Diese könnten wie oben erwähnt beim Auswachsen zu Sämlingen unterschiedliche Spielarten erbringen. Aus Kreuzungen zwischen Cabernet Sauvignon x Bronner sind 1983 in Freiburg drei verschiedene Rebsorten entstanden (Baron, Cabernet Carbon, Souvignier Gris). Die drei Kerne könnten theoretisch alle aus derselben Beere stammen. Herrscht während der Blüte schlechte Witterung wie hohe Luftfeuchtigkeit, Kälte, Regen, Wind oder Hagel vor, so wird die Befruchtung beeinträchtigt. Der Sprungmechanismus funktioniert nicht oder nur eingeschränkt und die Käppchen werden nicht abgesprengt. Dadurch erfolgt keine Bestäubung.

Durch Spätfrost bzw. Kälte wird das Auswachsen der Pollenschläuche behindert. Deshalb werden nie alle Samenanlagen vollständig befruchtet. Da der Embryo im Samen jedoch die Fruchtbildung stimuliert, bleiben die unzureichend befruchteten Beeren kleiner. Die Folge ist Parthenokarpie (od. Stenospermokarpie = scheinbare Jungfernfrüchtigkeit) oder frühzeitiges Verrieseln (Abfallen) der gänzlich unbefruchteten Blüten. Die Weintraube weist dann weniger und kleinbeerige Trauben auf. Dies muss jedoch kein Nachteil sein, weil ein verringerter Ertrag die Qualität steigern kann. Denn die produzierten Inhaltsstoffe der Weinrebe konzentrieren sich nun auf eine geringere Zahl von Beeren, und das kann mehr Extraktstoffe, höheren Zuckergehalt und insgesamt bessere Weinqualität ergeben. Bereits einige Wochen nach der Blüte erreichen die Beeren Erbsengröße. 

Wildreben

Die Wildreben (Vitis vinifera sylvestris) sind in der Regel zweihäusig - jeder Rebstock trägt nur männliche oder nur weibliche Sexualorgane. Es sind zwar beide Organe als Anlage vorhanden, jedoch ist nur je ein Organ funktionsfähig ausgebildet, das andere ist hormonell (Phytohormone) unterdrückt. Bei zweihäusigen Pflanzen ist deshalb eine Selbstbefruchtung nicht möglich und die Befruchtung weiblicher Pflanzen kann nur durch Fremdbestäubung mit Pollen eines anderen Rebstocks erfolgen.

Durch die erzwungene Neukombination der Erbanlagen väterlicher und mütterlicher Pflanzen wird die genetische Vielfalt mit dadurch lebensfähigerer Nachkommen in einer Wildpopulation erhalten und somit Anpassungen an Umweltveränderungen erleichtert (Heterozygotie = Spalterbigkeit). Im Weinbau ist dies aber wegen der unsicheren Erträge nicht erwünscht. Allerdings sind viele der als Unterlagen verwendeten Sorten Hybriden von Wildreben und somit zweihäusig. Bei der Züchtung von Unterlagen werden Sorten mit männlichen Blüten bevorzugt, die wegen der fehlenden Trauben weniger Aufwand verursachen.

Eine Selbstung (Selbstbefruchtung) wird in der Regel von der Natur vermieden, da nur die Fremdbefruchtung den Fortbestand sichert. Bei Zwitterblüten sind die weiblichen Narben durch chemische, physiologische und mechanische Mechanismen für die eigenen männlichen Pollen selbststeril. Es gibt aber in der Natur wie erwähnt auch andere Mechanismen. Denn bei den Wildreben wird eine Selbstbefruchtung einfach durch die Zweihäusigkeit bzw. die getrennten Geschlechter verhindert. Bei Kulturpflanzen sind diese Selbststerilitäts-Mechanismen häufig ganz oder teilweise weggezüchtet worden. Bei der Frucht- und Samenbildung werden Traubengerüst, Beerenhaut und Beerenfleisch, sowie die Samenschalen mit dem Versorgungsgewebe für den Embryo von der Mutterrebe gebildet. Nur der Embryo im Traubenkern ist das Ergebnis der sexuellen Befruchtung, die Traube ist davon unberührt. Riesling bleibt Riesling, auch bei Befruchtung durch Silvaner-Pollen.

weibliche Blüten

Es gibt auch Sorten mit zwar funktional weiblichen Blüten, bei denen aber die Staubblätter reduziert wurden oder überhaupt unfruchtbar sind. Das ist oft bei Tafeltrauben der Fall. Diese sind aber zwangsläufig auf eine Fremdbefruchtung angewiesen, weshalb ihr Ertrag je nach Blütebedingungen und Befruchtungserfolg stark schwankt. Bei samenlosen Sorten wie Korinthiaki oder Sultana sind die weiblichen Geschlechtsorgane unfruchtbar. Ohne den das Fruchtwachstum stimulierenden Samenansatz bleiben die Beeren klein und verkümmern, dafür eignen sie sich zur Produktion von kernlosen Trockenbeeren. Das Größenwachstum dieser kernlosen Beeren kann künstlich durch Wachstumshormone (Gibberelline) induziert werden.

natürliche Kreuzungen

Alle Reben-Spezies mit gleicher DNA-Struktur sind miteinander kreuzungsfähig. Das sind alle europäischen (Vitis vinifera) untereinander, aber auch diese mit den meisten amerikanischen und asiatischen Sorten. Das bedeutet, dass die meisten Sorten sich nicht nur gegenseitig befruchten können (was a priori ja noch keine Fortpflanzung bedeutet), sondern auch miteinander kreuzbar sind und dadurch neue Sorten entstehen. Wenn die Samen zur Keimung gelangen, wären die so entstehenden Sämlinge spontane Kreuzungsprodukte zweier Elternpflanzen. Eine Sorte mit abweichend von der Muttersorte neuen Eigenschaften entsteht am ehesten dann, wenn eine Fremdbefruchtung durch eine andere Sorte erfolgte.

natürliche Kreuzungen - Cabernet Sauvignon, Riesling, Tempranillo, Grüner Veltliner

Auf diese Art sind in vielen Tausenden von Jahren ohne menschlichen Eingriff unzählige Rebsorten spontan auf natürliche Weise entstanden (siehe vier Beispiele im Bild). Das Erbgut der Mutter- und der Vaterpflanze werden aber auch dann neu kombiniert, wenn die Befruchtung innerhalb von zwei Rebstöcken derselben Sorte erfolgte. Deren genetische Unterschiede sind aber in der Regel gering, weil die Rebstöcke im Weingarten zumeist Klone durch vegetative Vermehrung sind.

offen abgeblüht (open pollinated)

Bei ohne menschliches Zutun aus Rebkernen ausgewachsenen Weinreben ist der väterliche Pollenspender - also die Vatersorte - a priori nicht bekannt. Solche spontan entstandenen Sorten werden im Unterschied zur bewussten Neuzüchtung durch den Menschen mit „offen abgeblüht“ (engl. „open pollinated“, Abkürzung „O.P.“) bezeichnet. Die Klärung der Abstammung (Elternschaft) erfolgt heute in der Regel durch DNA-Analyse; siehe dazu unter Rebsorten-Bestimmung.

weiterführende Informationen

Siehe auch unter Chromosom, Generative Vermehrung, Vegetative Vermehrung, Kreuzung, Züchtung und Zwitterblüte. Alle Hilfsmittel, Arbeiten und Maßnahmen im Weinberg während des jährlichen Vegetationszyklus findet man unter dem Stichwort Weingartenpflege. Eine komplette Aufstellung rebsortenrelevanter Stichwörter ist unter Weinrebe enthalten.

Graphik: Entnommen aus Bauer/Regner/Schildberger, Weinbau,
ISBN: 978-3-70402284-4, Cadmos Verlag GmbH 
Blütenknospen: Von Bauer Karl - Eigenes Werk, CC BY 3.0 at, Link 
Rebsorten: Ursula Brühl, Doris Schneider, Julius Kühn-Institut (JKI)

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Thorsten Rahn

Das Weinlexikon hilft mir, auf dem Laufenden zu bleiben und mein Wissen aufzufrischen. Vielen Dank für dieses Lexikon das an Aktualität nie enden wird! Das macht es so spannend, öfter vorbeizuschauen.

Thorsten Rahn
Restaurantleiter, Sommelier, Weindozent und Autor; Dresden

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